Le 22 octobre 2023
Après près de 400 000 années de présence et d’évolution en Eurasie, Neandertal disparaît brutalement il y a environ 40 000 ans. Cette disparition – comme celle de toutes les autres espèces humaines dites « archaïques » – coïncide avec l’arrivée de l’homme anatomiquement moderne (Moderne) sur son territoire, il y a environ 45 000 ans (Illustration#1). Les progrès de la paléogénomique et les travaux du groupe de Svante Pääbo ont montré qu’avant cette disparition, Moderne et Neandertal s’étaient « hybridés ». Comme preuve de ces échanges, « nous » portons dans notre patrimoine génétique les traces de cette ascendance lointaine. Tous les humains actuels en dehors de l’Afrique subsaharienne ont entre 1 et 4 % d’ADN de Neandertal dans leur génome, héritage des rencontres des Moderne sortant d’Afrique avec les Neandertal du Moyen-Orient il y a environ 60 000 ans, avant qu’ils ne partent vers l’est, le nord et l’ouest à la conquête du reste de la planète (NéO#11; PALéO#2.3). Des évènements similaires se sont produits en Asie où les Moderne se sont hybridés avec Denisova, un cousin de Neandertal qui peuplait ce continent (PALéO#2.5). Les asiatiques actuels ont donc dans leur génome des fragments d’ADN provenant de ces deux lignées.
D’un point de vue génétique, ces hybridations entre espèces différentes aboutissent à ce qui est appelé par les spécialistes des « introgressions », correspondant à la présence de segments d’ADN issus de chacun des partenaires dans le génome de leurs descendants. Dans le cas qui nous intéresse ici on va parler d’introgressions néandertaliennes dans le génome de Moderne ou de l’inverse. Dans la plupart des schémas des articles et des revues que j’avais pu lire sur ce sujet, ces introgressions y sont représentées par des flèches sur des arbres phylogénétiques (illustration#2). Ces flèches y sont très majoritairement unidirectionnelles; de Neandertal, ou de Denisova, vers Moderne. L’unidirectionnalité de ces échanges ne m’a pas spécialement marqué jusqu’à ce que je lise le dernier et passionnant livre de Ludovic Slimak «Le dernier Néandertalien» (O. Jacob, 2023) dans lequel il raconte, entre autre, sa découverte d’un des derniers représentant de cette humanité aux abords de la grotte du Mandrin, sur la rive Drômoise du Rhône. Il y décrit les résultats des analyses génétiques de ce spécimen qu’il a appelé Thorin en hommage à un des personnages du roman « Le Hobbit » de Tolkien, un des derniers rois nains. Il y insiste sur le fait que ces analyses montrent un isolement de la population néandertalienne de l’ouest de l’Europe dont était issue Thorin, qui ne présente pas de trace d’échanges avec les autres populations du nord et de l’est du continent. Les différentes populations néandertaliennes seraient donc restées isolées les unes des autres pendant près de 50 000 ans avant leur disparition, un point important pour la suite… Il précise aussi au passage, sans le commenter, que Thorin ne présentait pas d’introgression de Moderne, tout comme la plupart des autres Neandertal analysés à ce jour. Comment est-ce possible ? Comment expliquer que si ces deux espèces se sont hybridées à un point tel que tous les Moderne non-Africains depuis le paléolithique supérieur présentent des introgressions néandertaliennes, Neandertal, son partenaire, n’ait lui aucune trace de Moderne dans son génome?
Avant d’aller plus loin dans les hypothèses soulevées par de possibles échanges à sens unique, je me suis demandé si cela était bel et bien vrai? N’y a-t-il vraiment pas de cas où l’on ait retrouvé d’ADN hérité de Moderne chez un Neandertal ? La situation n’est pas aussi simple! Mais tout d’abord, quelques petits rappels de génétique seront peut-être utiles pour mieux comprendre ce qui va suivre…
Notre génome est constitué d’ADN, support du code génétique, molécule elle même constituée d’un enchainement non aléatoire de 4 bases différentes (A, T, G, C) définissant des gènes qui codent pour des protéines, éléments essentiels à la constitution des organismes, et des régions intergéniques non codantes (majoritaires) qui sont, elles, impliquées dans le contrôle de l’expression des gènes. Les techniques de séquençage de l’ADN ont progressé de manière fulgurante depuis une vingtaine d’année et permettent aujourd’hui de déchiffrer rapidement l’ensemble du génome (la succession des bases de l’ADN) d’un individu. L’équipe de Savante Pääbo et d’autres ont réussi à mettre au point des techniques de séquençage des génomes anciens permettant ainsi de révéler le patrimoine génétique de nos ancêtres disparus.
Même si tous les individus d’une même espèce présentent un génome très semblable, il existe des variations interindividuelles qui permettent de les différencier. Mis à part les « vrais » jumeaux, tous les individus d’une même espèce ont un patrimoine génétique différent. Ces différences peuvent être utilisées comme des marqueurs de populations d’origines géographiques différentes ayant évoluées séparément pendant un certain temps. Des variations sur certaines régions spécifiques du génome sont ainsi utilisées comme marqueurs des populations. Elles sont aussi utilisées pour identifier les différentes populations d’humains « archaïques » et tracer la présence de leur patrimoine génétique au sein des populations actuelles (introgressions).
Enfin, notre génome est morcelé et réparti dans 23 paires de chromosomes; 22 paires de chromosomes homologues (autosomes, notés de 1 à 22) et une correspondant aux chromosomes sexuels constituée soit de deux chromosomes X pour les femelles (femmes), soit d’un X et un Y pour les mâles (hommes). Les paires de chromosomes de chaque individu sont constituées au cours de la fécondation où un exemplaire de chaque chromosome de chaque paire est hérité de chacun des deux parents. Pour les chromosomes sexuels la situation est un peu plus complexe. Alors qu’un exemplaire du chromosome X peut être aussi bien transmis par la mère (XX) et par le père (XY), le chromosome Y ne peut lui qu’être transmis par le père.
Pour en revenir à Neandertal, la paléogénétique a révélé récemment un point inattendu concernant son chromosome Y qui ressemble plus à celui de Moderne qu’à celui de Denisova, son proche cousin asiatique. Neandertal et Denisova étant les deux représentants d’une même branche évolutive s’étant séparée de la notre il y a plus de 600 000 ans, on s’attendait en effet que, comme pour les autres chromosomes, le chromosome Y de Neandertal soit plus proche de celui de Denisova que de celui de Moderne. L’explication avancée est que Neandertal se seraient hybridé une première fois avec les ancêtres de Moderne, il y a entre 150 à 300 000 ans, et qu’il aurait ainsi hérité de leur chromosome Y qui aurait évolué parmi les néandertaliens expliquant qu’il soit plus semblable au notre qu’à celui de Denisova. Comme aucune trace de Neandertal n’a été découverte en Afrique, ces échanges correspondraient à de très anciens contacts qui auraient eu lieu quelque part au Moyen-Orient lors des premières sorties d’Afrique de sapiens, pas encore Moderne, dont les plus anciennes traces archéologiques dans cette région remontent à 180 000 ans. Neandertal y aurait donc perdu son chromosome Y originel au profit de celui de sapiens qui se serait répandu dans l’ensemble des populations néandertaliennes. Comment expliquer cet échange de chromosome Y? Pour faire court, le chromosome Y de sapiens a pu prendre le dessus sur l’original néandertalien parce qu’il conférait un avantage sélectif (reproductif) aux hommes néandertaliens qui en étaient porteurs. Une autre hypothèse théoriquement possible est que les mâles sapiens aient pu forcer le jeu du hasard et contourner la sélection naturelle, en agissant comme l’ont fait bien plus tard les envahisseurs des steppes, des Yamnayas à Gengis Kahn, et bien d’autres ailleurs, par le viol systématique des femmes néandertaliennes qu’ils croisaient (NéO#15), favorisant ainsi l’essaimage de leur chromosome Y… Quoi qu’il en soit ces tous premiers contacts ont marqué à jamais le génome de Neandertal même si ce changement a été limité au plus petit de ses chromosomes.
Mis à part le chromosome Y, on retrouve des introgressions de Moderne uniquement chez les Neandertal dits de l’Altaï, une population de l’ouest de la Sibérie. D’après les auteurs, cette population correspondrait donc aux descendants des premières populations qui ont rencontré les ancêtres de Moderne au Moyen-Orient. Rien chez les autres populations plus à l’ouest. Une explication simple serait que les individus qui ont pu être analysés par paléogénomique ne correspondraient qu’à des individus trop anciens pour avoir pu croiser les Moderne lors de leur progression sur le territoire européen. Il y avait jusqu’à récemment un consensus concernant la présence de Moderne en Europe qui remonterait à au moins 45 000 ans. Les travaux de Ludovic Slimak, en mettant en évidence la présence de pointes de flèches et d’une dent dans une grotte du sud-est de la France, ont fait reculer cette date à 54 000 ans (BRèVE#4). L’ensemble des datations récentes indique que Neandertal aurait survécu jusqu’à -40 000, voir plus tard dans l’extrême ouest du continent, dans la région de Gibraltar. Même si il en manque des preuves archéologiques, Moderne et Neandertal ont donc dû coexister en Europe pendant quelques milliers d’années, comme ils l’ont vraisemblablement fait au Moyen-Orient un peu avant. C’est donc chez les Neandertal tardifs, les derniers représentant de cette humanité, qu’on aurait le plus de chance de retrouver des traces éventuelles de Moderne dans leur génome… mais ce n’est pas ce que montrent les études récentes de Pääbo et de Slimak. Aucune introgression Moderne n’a été trouvée chez les Neandertal de cette période qui ont pu être analysés.
Les données génétiques sont aussi rares pour les premiers Moderne européens qui auraient pu croiser Neandertal. Très peu d’ossements ont été retrouvés pour cette période du paléolithique supérieur initial (illustration#1). Seuls quelques individus ont pu être analysés; trois sur le territoire actuel de la Bulgarie (Bacho Kiro, -45 000), un en Tchéquie (Zlatý kůň, -43 000), et un en Roumanie (Oase, -40 000). Des introgressions néandertaliennes ont été retrouvées chez ces tous ces individus. Le plus fascinant est que la génétique permet de déterminer à quand remontent les événements d’hybridation. On peut en effet se faire une idée précise du nombre de générations écoulées en mesurant la longueur des fragments d’ADN de Neandertal retrouvés dans le génome des Moderne. Plus on s’éloigne de l’hybride ancestral, plus la longueur des fragments d’introgression raccourcit à cause des évènements de recombinaison entre chromosomes d’une même paire qui se produisent au cours de la formation des spermatozoïdes et des ovules (méiose). Le spécimen Moderne retrouvé en Roumanie (Oase) présentait un des plus fort taux d’introgression néandertalienne (6 à 9%) et la longueur de certains des fragments indique qu’il avait un (ou une) aïeul Neandertal remontant à 4-6 générations seulement, tout comme les individus les plus anciens de Bulgarie (Bacho Kiro), correspondant donc à des hybridations récentes qui se seraient produites sur le territoire européen au cours de leur migration vers l’ouest (illustration#1, 3). Les résultats d’une très large étude couvrant l’ensemble du paléolithique supérieur en Europe (-40 000/-12 000) montre que tous les individus analysés présentent des introgressions néandertaliennes presque similaires aux populations actuelles (pourcentage et taille des fragments), et correspondant à des évènements hybridations anciennes.
Les premiers Moderne du continent européen et leurs suivants, avaient donc tous des aïeuls Neandertal. Ils étaient tous le fruit d’hybridations qui se sont produites avant, au Moyen-Orient, et pour certains pendant leur migration vers l’ouest. Les Neandertal tardifs, eux, semblent être restés « vierges » de toute introgression Moderne, y compris Thorin, un des derniers représentant de cette espèce, dont les ossements ont pourtant été retrouvés sur un site occupé par Moderne quelques milliers d’années avant sa mort. Même si ces données n’ont été obtenues qu’à partir d’un tout petit nombre d’individus, imaginons qu’elles reflètent bien la réalité, comment l’expliquer? Dans quelles conditions ont pu alors se dérouler ces échanges pour qu’on en retrouve les traces que chez un des deux partenaires?
Le maximum d’ADN néandertalien chez un individu issu d’une hybridation est de 50% pour un hybride de première génération. Alors qu’une jeune fille née d’un père Denisova et d’une mère Neandertal a été découverte dans la grotte de Denisova, les paléoanthropologues n’ont pas encore mis la main, ou pas pu analyser, un tel spécimen pour Moderne. Le plus fort taux d’introgression découvert est celui présent dans l’individu découvert en Roumanie avec 6-9% d’ADN néandertalien alors qu’il n’est que d’environ 3% pour tous les autres Moderne du paléolithique analysés. Quoiqu’il en soit, on ne peut pas se servir de ces taux d’introgression pour avoir une idée du contexte dans lequel s’est déroulé le ou les évènements d’hybridation. Cependant, le fait que l’on tombe après quelques générations à 6-9 % d’ADN néandertalien indique que les descendants d’hybrides Moderne-Neandertal se sont retrouvés au sein de groupes où les Moderne étaient largement majoritaires. Les données de la génétique sont donc plus en faveur, d’évènements d’hybridation isolés avec une descendance viable hébergée au sein de groupes Moderne ayant elle même eu une descendance au sein de ces groupes.
Comment ces couples hybrides se sont-ils alors formés? Quelles étaient les modalités de ces rencontres? S’agissait-il de rencontres au hasard; homme ou femme Neandertal isolés rejoignant des groupes de Moderne? De la capture d’individus – de néandertaliennes? – par des groupes de Moderne?
Les données de paléogénétique indiquent que Neandertal pratiquait l’exogamie féminine, tout comme les populations néolithiques européennes quelques dizaines de milliers d’années plus tard. Dans l’exogamie féminine, les jeunes femmes quittent leur groupe d’origine pour en rejoindre un autre, évitant ainsi la consanguinité. Ce comportement, aussi présent chez les chimpanzés et les bonobos, est probablement très profondément ancré dans notre lignée et sans doute hérité de notre ancêtre commun (PALéO#2.7). Il est donc vraisemblable que les Moderne du Paléolithique pratiquaient aussi l’exogamie féminine dont les modalités ne sont pas connues et ne le seront sans doute jamais. Il y avait-il des rencontres organisées pour des échanges de femmes entre différents groupes? Cela se faisait-il au cours de rencontres fortuites? Ou bien les femmes quittaient-elles leur groupe à la puberté, comme chez nos cousins chimpanzés, seules ou à plusieurs, pour en rejoindre un autre? Les règles étaient-elles les mêmes chez Moderne et Neandertal?
Si cette exogamie se produisait au cours d’échanges lors de rencontres entre groupes on peut imaginer qu’ils furent « équitables » et que des femmes Moderne rejoignaient aussi des groupes néandertaliens. Si cela avait été le cas on se serait attendu à observer des introgressions bidirectionnelles, un héritage Moderne dans le génome de Neandertal, ce qui n’est pas le cas. Il paraît donc possible que ces échanges aient pu se réaliser par le départ de femmes néandertaliennes de leur groupe, rejoignant des groupes Moderne de plus en plus nombreux. Si les Moderne procédaient de la même façon, il reste à expliquer pourquoi des femmes Moderne n’ont pas rejoint de groupes néandertaliens, ou que ces échanges n’aient pas laissé de traces génétiques chez ces derniers.
Dans son livre, Ludovic Slimak revient sur un point important pour cette discussion. Il insiste sur l’extrême isolement des dernières populations néandertaliennes de l’ouest de l’Europe, confirmé par l’étude génétique de Thorin. Il parle de barrières culturelles, de sphères étanches, d’une stratégie d’évitement même au sein du territoire français entre rives gauche et droite du Rhône pourtant franchi par le passé et franchissable en hiver. Cet isolement aussi bien reproductif que technique et culturel était-il si fort qu’il se soit accompagné d’un refus de la part des groupes néandertaliens d’échanger à tous points de vue avec ce nouvel arrivant venu d’Afrique? Dans ce contexte, Moderne aurait eu un avantage certain. Acceptant lui les femmes néandertaliennes, et Neandertal refusant les femmes Moderne, ne se limitant jamais à ses territoires ancestraux et démontrant sans doute déjà une sociabilité accrue lui permettant un meilleur succès reproductif, il aurait ainsi pu progresser toujours plus loin vers l’ouest en captant les gènes néandertaliens par hybridation, accélérant son adaptation à ce nouvel environnement. Ce type d’échanges unilatéraux pourrait expliquer les introgressions unidirectionnelles. On peut aussi imaginer un autre scénario plus agressif au cours duquel les hommes Moderne se seraient livrés à la capture de femmes néandertaliennes. Dans les périodes récentes, les hommes issus de populations dominantes et colonisatrices (européens et autres) ne se sont jamais privés d’avoir des relations sexuelles – et se reproduire donc- avec des femmes issues des populations qu’ils dominaient alors que l’inverse a toujours été extrêmement rare. Les Moderne se sentaient-ils en position dominante par rapport à Neandertal s’autorisant déjà des comportements de colonisateurs? On peut aussi imaginer que la capture des femmes ait pu s’accompagner de l’élimination violente des hommes mais on n’a jamais retrouvé de traces archéologiques de massacres de Neandertal. Quelles qu’en soient les modalités, un flux, même faible, de femmes néandertaliennes vers les groupes Moderne et leur maintient avec leur descendance dans ces groupes, pourrait expliquer les introgressions unidirectionnelles observées. Cela aurait aussi certainement contribué à affecter les populations néandertaliennes déjà peu nombreuses par diminution du nombre de femmes disponibles à leur reproduction.
Que nous dit la génétique ?
Le pourcentage d’introgression néandertalienne dans le génome des Moderne a diminué rapidement au cours du paléolithique pour se stabiliser passant de 6-3 % à environ 2 % dans les populations humaines actuelles. Cette diminution s’est aussi accompagnée d’une diminution encore plus rapide de la longueur des fragments néandertaliens (voir ci-dessus). En plus de ces phénomènes liés à l’éloignement temporelle de l’événement d’hybridation et de la dilution au sein des populations, les introgressions néandertaliennes ont été soumises à des forces opposées de sélection, positive pour certaines favorisant l’adaptation des individus à leur environnement, et négative pour la plupart avec une tendance assez marquée à l’élimination des introgressions correspondant à des régions codantes (les gènes). Cette sélection a abouti à l’absence d’introgression dans de grandes régions de certains chromosomes avec l’exemple extrême du chromosome X complètement vierge d’ADN néandertalien. Plusieurs explications ont été avancées pour expliquer ce désert néandertalien sur le chromosome X. De façon intrigante, une de ces hypothèses, renforcée par une publication récente, suggère qu’il pourrait s’expliquer par des hybridations ne concernant que des individus mâles. Ce serait alors des hommes Neandertal qui se seraient reproduit avec des femmes Moderne, et leur descendance aurait été élevée au sein de groupe Moderne (voir ci-dessus). Reste alors à imaginer le contexte de ces hybridations par les hommes qui n’est pas facile à réconcilier avec les différents points abordés précédemment. Peut-être que les femmes étaient le moteur de l’isolement des populations de Neandertal, refusant les hommes néandertaliens d’autres groupes de culture différente et encore plus les Moderne au physique si différent? L’histoire des colonisations récentes montre que l’homme en général est lui très enclin à s’accoupler avec toutes les femmes à sa portée, quelques soient leurs origines.
Les extraordinaires avancées initiées par les travaux de Svante Pääbo ont révélé des humanités inconnues et que nous sommes le fruit des échanges entre ces différents humains du passé. Ces résultats, permis par des avancées technologiques inimaginables il y a une vingtaine d’années, soulèvent à leur tour des questions qu’on se seraient jamais posées auparavant; Comment se sont passés les hybridations entre ces humanités différentes? Est-ce qu’elles ont, et si oui comment, précipité la disparition de toutes les autres formes humaines?
Ce qui est fascinant c’est que des évènements similaires se sont répétés en Europe, bien après le paléolithique et bien après la disparition de Neandertal, entre populations d’origines et de cultures différentes. Une espèce de malédiction des Européens de l’ouest à travers les âges face aux nouveaux arrivant de l’est, coincés dans ce cul de sac migratoire, jusqu’à ce que l’Europe devienne elle-même pourvoyeuse d’exterminateurs de peuples en série! Les changements climatiques marquant la fin du paléolithique ont largement contribué à vider une partie du continent de ses occupants, le maximum glaciaire rendant une grande partie nord de l’Europe inhabitable. Les températures plus clémentes à partir de -12 000 vont permettre aux derniers chasseurs-cueilleurs de recoloniser ces territoires où ils développeront plusieurs cultures regroupées sous le terme de Mésolithique, cette période précédant en Europe l’arrivée du Néolithique, mode de vie apporté par des populations venant, encore une fois, du Moyen-Orient. Ces Mésolithiques européens disparaissent brutalement en quelques siècles en même temps que l’arrivée des premiers agriculteurs (voir conférence du regretté Grégor Marchand). De la même façon que pour Néandertal 30 000 plus tôt, se posent les mêmes questions sur la modalité de ces rencontres entre deux populations aux modes de vie aussi différents, l’une vivant de chasse et de pêche confrontée aux agriculteurs-éleveurs. Là encore la génétique montre que les chasseurs cueilleurs ont une contribution inégale mais faible au patrimoine génétique des populations néolithiques. Comment se sont passées ces rencontres? Ont-ils résisté pour finalement se fondre, minoritaires, parmi les agriculteurs, adoptant leur mode de vie, ou ont-ils été éliminés d’une façon ou d’une autre; démographie moins importante, massacres, maladies amenées par les Néolithiques et leur bétail…
Ce qui s’est passé en Tasmanie est peut être l’exemple le plus proche de nous et le plus frappant. Tout s’y est passé en accéléré. Les aborigènes d’Australie ont vécu sur cette île-continent pendant 50 000 ans sans fondamentalement changer leur mode de vie jusqu’à ce que les Européens y débarquent. La Tasmanie et les aborigènes qui la peuplaient étaient isolés du continent australien depuis la fin de la période glaciaire et la remontée des niveaux marins. Isolée donc pendant plus de 10 000 ans, cette île fut découverte au 18eme siècle et colonisée au début du 19ème. Truganini, la « dernière » aborigène de Tasmanie, mourut en 1876 et son squelette fut exposé jusqu’en 1947 au Tasmanian museum. Il reste des aborigènes en Tasmanie, leur mode de vie n’a plus rien à voir avec celui de leurs ancêtres chasseurs-cueilleurs qui vivaient comme ceux du paléolithique. Tous sont des métis, fruits des liaisons – la plupart contraintes? – de femmes Aborigènes avec les hommes blancs, des pécheurs ou des chasseurs de phoques, qui ratissèrent les côtes et ne se fournirent pas uniquement en vivres et en eau sur ces territoires. La « guerre noire » contre les colonisateurs et les maladies qu’ils apportèrent (NéO#12) eurent raison de la grande majorité des Palawa et de leurs langues. Peut-on y voir un exemple de ce qui a pu se passer en Europe pour Neandertal et les mésolithiques?
Ces questions sur ce qui s’est passé à la préhistoire ne sont pas que des exercices de styles, des quêtes de paléoanthropologues n’intéressant que les spécialistes du domaine. Elles interrogent sur qui nous sommes nous, descendants de ces premiers Moderne qui ont colonisé l’ensemble de la planète en croisant d’autres humanités si différentes. Comment les ont-ils traités? Comment se sont passées ces rencontres? Ont-ils causé leur perte sciemment ou indirectement? Sommes nous si différents d’eux? D’une certaine façon, la science fiction explore les mêmes questionnements. Elle postule l’existence d’autres formes vivantes intelligentes avec lesquelles nous pourrions entrer en contact et imagine ce qui pourrait se passer pendant et après ces rencontres du troisième type. Nous retrouverons nous un jour, à notre tour, dans la peau des derniers Neandertal?
Références bibliographiques:
https://fr.wikipedia.org/wiki/Thorin
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6485383/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4753769/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4537386/
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https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2004944117
https://www.nature.com/articles/s41586-020-2259-z
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8026394/
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37578977/
https://en.wikipedia.org/wiki/Truganini
https://en.wikipedia.org/wiki/Aboriginal_Tasmanians
https://fr.wikipedia.org/wiki/Classification_des_observations_d%27ovni
Chroniques de la préhistoire 
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